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Ciclo estral en bovinos Destacado

Ciclo estral en bovinos

  Reproducción:  

Las hembras de los mamíferos presentan en su vida reproductiva una serie de eventos ováricos, endócrinos y conductuales que tienen la característica de ser cíclicos, y cuyo objetivo es garantizar el apareamiento con el macho para lograr una exitosa fertilización y gestación. A ellos se les conoce como ciclos estrales, que en el caso de los bovinos, se caracterizan por ser continuos a lo largo de todo el año.

En los bovinos estos ciclos estrales constan de cuatro etapas: proestro, estro, metaestro y diestro, las cuales se verán interrumpidas si después de la cópula se logra la fertilización, en cuyo caso las vacas presentarán un anestro

fisiológico.Debido a que la etapa del ciclo estral más fácil de reconocer es el estro, por ser en ella en la que la hembra busca, atrae y acepta la monta del macho, es la etapa con la que se inicia el ciclo estral, de modo que un ciclo se define como la etapa entre un estro y el siguiente.

estral1

Control endócrino del ciclo estral

El control endócrino del ciclo estral se debe a una compleja interacción entre el hipotálamo, la hipófisis, el ovario y el útero. Las hormonas más importantes para este proceso son la kisspeptina, la GnRH y la oxitocina a nivel hipotalámico; las gonadotropinas: hormona foliculoestimulate (FSH) y hormona luteinizante (LH) producidas por la hipófisis; el estradiol, la progesterona, la inhibina y el IGF-I provenientes del ovario, así como la prostaglandina F2alfa (PGF2a) que es secretada por el endometrio uterino.

La kisspeptina es un péptido hipotalámico al que se le ha denominado como el regulador central, debido a que las neuronas que lo producen reciben

información ambiental y del propio organismo, que le indican el momento

óptimo para la reproducción, de modo que controla el inicio de la pubertad y la estacionalidad reproductiva.

Además, es inhibida durante la lactancia, bloqueando la actividad reproductiva de las hembras en ese momento.Por otro lado, la kisspeptina estimula la reproducción actuando en las neuronas productoras de GnRH para inducir su liberación. A su vez la GnRH estimula la liberación de LH y a un pulso de GnRH siempre corresponde un pulso de LH. Por su parte, los estrógenos foliculares tienen un efecto de retroalimentación positiva con LH, gracias al cual se logra la maduración folicular y se alcanzan los picos preovulatorios de estradiol y LH, este último responsable de la ovulación. El pico preovulatorio de LH se logra por un incremento en la frecuencia de pulsos de dicha hormona.

La liberación de FSH no requiere de GnRH, ya que es una hormona que se secreta en forma constitutiva, es decir constantemente, a menos que exista un estímulo inhibitorio. Dicho estímulo inhibitorio esta dado por los estrógenos y la inhibina, que son producidos por los folículos en desarrollo,

esencialmente por el folículo dominante. Por otro lado, la progesterona producida por el cuerpo lúteo bloquea la secreción de LH, disminuyendo la frecuencia de pulsos, de modo que la LH se mantiene en niveles basales, capaces de estimular la formación del cuerpo lúteo y de mantenerlo, al ser la principal hormona luteotrópica en bovinos. Lo anterior es logrado por una acción directa de progesterona a nivel hipofisiario,

bloqueando los receptores a GnRH.

Fases del ciclo estral:

Desde el punto de vista ovárico se habla de dos etapas del ciclo: una fase folicular, en la que ocurre la maduración del folículo ovulatorio y la ovulación; así como una fase lútea, caracterizada por la formación del cuerpo lúteo y la funcionalidad del mismo. Debe considerarse que el ciclo estral esta regulado por eventos

endócrinos del eje hipotálamo-hipofisiario- gonadal, los cuales son debidos en gran medida a las estructuras

ováricas que se desarrollan a lo largo del mismo. Es importante tener en cuenta que dentro de los bovinos existen dos grandes subespecies: el Bos taurus o ganado europeo y el Bos indicus, o ganado indobrazil; y entre ambas existen algunas diferencias

y particularidades en cuanto al ciclo estral y la manifestación de la conducta sexual. Cuadro 1

estral2

 

Fase folicular, esta fase se caracteriza

porque las hormonas ováricas predominantes son los estrógenos, los cuales desencadenan el comportamiento

sexual y ocasionan que el aparato reproductivo sufra algunas adaptaciones para atraer al macho y prepararse para la cópula. Entre los cambios mas relevantes se puede apreciar un aumento en el volumen uterino, debido a una mayor irrigación del mismo y a que las glándulas endometriales entran en una fase proliferativa por lo que incrementan su tamaño. Lo anterior hace que el útero se sienta con una tonicidad mayor, es decir se palpe mas firme. Adicionalmente, el aumento en el aporte sanguíneo provoca hiperemia y congestión del epitelio vaginal y de la vulva. Por otro lado, para permitir el paso espermático el cérvix se abre e incrementa la producción de moco cervical. Las características de dicho moco son que es muy fluido, cristalino y abundante, por lo que es común ver la salida de dicho moco cervical por la vagina.

Esta fase puede dividirse a su vez en las etapas de proestro y estro.

• El proestro inicia cuando las concentraciones

de progesterona del ciclo

anterior han caído debido a que se

Duración del ciclo Fase Fase Pico de LH a Fin de estro a Rango Promedio folicular lútea ovulación ovulaciónBos taurus 18-24 d 21 d 4-6 d 14-18 d 28 hrs 4-16 hrsBos indicus 20.7-22 d 24 a 32 hrs

desencadenó la regresión del cuerpo lúteo (CL); y termina cuando inicia la conducta de receptibilidad sexual. Se caracteriza por un crecimiento acelerado del folículo dominante de la última oleada folicular del ciclo precedente, por lo que su duración depende del grado de desarrollo en el que se encuentre el folículo.

• Por su parte, el estro es conocido como la etapa de calor, celo o receptibilidad sexual, ya que solamente durante ella la hembra busca en forma activa al macho y acepta la monta y el apareamiento. En las vacas en estro se puede observar inquietud, inapetencia y un incremento en la locomoción y las vocalizaciones. Sin embargo, el signo más característico del celo en los bovinos es la conducta homosexual, en la cual las hembras se montan entre sí. En ganado Bos taurus se ha propuesto que la vaca que monta esta iniciando el celo, mientras que la que se deja montar se encuentra en franco celo. Sin embargo, en ganado Bos indicus ambas hembras son consideradas en estro. Es importante tener en cuenta que en los bovinos es común que el primer ciclo de una novillona o de una vaca posparto no sea detectado por el trabajador, el productor e incluso por el médico veterinario. El motivo de lo anterior es que al no haber un cuerpo lúteo del ciclo previo, las hembras no manifiestan la tradicional conducta de celo que desencadenan los estrógenos, por lo que se dice que ocurrió una ovulación silenciosa. La causa de que no se exprese la conducta estral es que a nivel del cerebro los estrógenos solo pueden actuar cuando la progesterona ha inducido la formación de receptores para ellos. Debido a que durante esta etapa ocurre el apareamiento, la musculatura del aparato reproductor presenta contracciones en respuesta a los estrógenos y las prostaglandinas,

para favorecer el transporte de los gametos con el fin de lograr la fertilización.

Por último, desde el punto de vista ovárico, durante la etapa de estro el folículo en desarrollo logra su madurez y alcanza su tamaño preovulatorio.

Fase lútea, durante esta fase el esteroide ovárico que predomina es la progesterona, cuya finalidad es mantener la gestación si la fertilización fue exitosa. Para lograr lo anterior, la progesterona causa que las glándulas

endometriales entren en su fase secretora y comiencen la producción de histiotrofe o leche uterina, para nutrir al producto. Adicionalmente, y gracias a la reducción en las concentraciones

de los estrógenos, el tono del útero disminuye, al igual que la hiperemia y el edema bulbar; el cérvix se cierra y el moco cervical se vuelve espeso, pegajoso, opaco y menos abundante, con la finalidad de aislar el útero del exterior, para impedir

la entrada de microorganismos que puedan comprometer la posible gestación.

La fase lútea consta de dos etapas: el metaestro y el diestro.

• El metaestro inicia cuando la hembra deja de aceptar la monta del macho, que en los bovinos se caracteriza porque en él ocurre la ovulación, 4 a 16 horas después de finalizado el estro, y el cuerpo hemorrágico

se transforma en un cuerpo lúteo. Esto se logra gracias a que el remanente folicular comienza a luteinizarse, para lo cual las células de la granulosa se diferencian en células esteroidogénicas lúteas grandes, que son capaces de secretar progesterona

en forma continua y liberan grandes cantidades de oxitocina, mientras que las células de la teca forman las células lúteas chicas, las cuales no secretan oxitocina y producen

progesterona en respuesta a LH. Una vez que ha ocurrido la ovulación y como consecuencia de la repentina

caída en las concentraciones de estradiol, algunas vacas pueden presentar un sangrado bulbar.

• El diestro constituye la etapa más larga del ciclo estral y se caracteriza por que el cuerpo lúteo se encuentra en su máxima actividad. Al final de esta fase, si no hubo fertilización, el cuerpo lúteo debe destruirse para permitir la presentación de un nuevo ciclo estral. A este proceso se le conoce como la luteólisis y se logra gracias a un mecanismo de retroalimentación

positiva entre oxitocina y prostaglandina F2alfa (PGF2a). Cuadro 2

estral3

 

Desarrollo folicular

Como ya se mencionó, y puede verse en los eventos que ocurren a nivel ovárico, el desarrollo folicular juega un papel esencial en el ciclo estral. Esto se debe a que los folículos en crecimiento van modificando su respuesta a ciertas hormonas, a la vez que producen otras, las cuales interactúan para lograr la maduración final del folículo y la ovulación.

Las hembras tienen desde el nacimiento un número determinado de folículos y ovocitos, que en forma general sobrepasa considerablemente

la cantidad de ovocitos que serán ovulados en toda su vida, muchos de los cuales iniciarán su crecimiento pero no llegarán a ovular.

Al evento en el cual los folículos sufrirán regresión se le llama atresia y se calcula que ocurre en el 99% de los folículos ováricos, evento que puede suceder en cualquier momento del desarrollo, pero es más frecuente en los estadios de dependencia de gonadotropinas.

Debe considerarse que el desarrollo folicular es un evento constante, por lo que en los bovinos durante un ciclo estral se observan dos a tres oleadas de crecimiento folicular, las primeras de las cuales sufren atresia antes de alcanzar su madurez y lograr ovular. En general se ha visto que la primer oleada folicular inicia en el metaestro, después de la ovulación, habiéndose observado variaciones en el número de oleadas foliculares de acuerdo a la edad de las hembras. Cuadro 3

El desarrollo folicular se divide en las siguientes fase:

Desarrollo folicular inicial: esta fase puede iniciarse desde el desarrollo fetal y se caracteriza por el crecimiento

del ovocito y la proliferación de las células de la granulosa que lo rodean, con lo cual el folículo primordial se transforma en folículo primario. A pesar de que las células de la granulosa poseen receptores a FSH, las gonadotropinas no participan

en esta foliculogénesis inicial, por lo que factores ováricos y del propio folículo regulan el desarrollo. Entre

Proestro Estro Metaestro Diestro Novillas Vacas Bos taurus 3 d 12-14 hrs 14-7-2.8 hrs 2 d 15 dBos indicus 8.5 h Número de oleadas Folículos Diámetro del Tasa de Diámetro del foliculares reclutados folículo dominante desarrollo cuerpo lúteo Novilla Vacas (3-5 mm) folicularBos taurus 3 2 24 16-20 mm 1.1-2.0 mm/d 24.1-27.8 mmBos indicus 3 2-3 50 10-12 mm 0.9 mm/d 15.6-21.5 mm los principales factores se encuentra la superfamilia TGFb (transforming growth factor-b: growth differentiating

factor-9, GDF-9 y bone morphogenetic protein, BMP). Además de IGF-I, EGF, TGFa, inhibina y activina, entre otros. De todos ellos el IGF-I es necesario para el crecimiento folicular y la formación del antro.

Desarrollo folicular dependiente de gonadotropinas: Eventualmente los folículos en crecimiento se vuelven muy sensibles a las gonadotropinas y dependerán de ellas para alcanzar la madurez folicular. Esta fase consta de tres etapas: el reclutamiento, la selección y la dominancia. Durante la etapa de reclutamiento un grupo de folículos de aproximadamente 4mm de diámetro comienza su crecimiento en respuesta a concentraciones crecientes

de FSH. Estos folículos producen estradiol que, eventualmente, estimula la producción de inhibina. Ambas hormonas ejercen un efecto de retroalimentación negativa hacia la FSH a nivel hipofisiario. En ese momento, uno de los folículos reclutados,

que ha alcanzado un diámetro de 8 a 9 mm, se selecciona y se convierte en dominante. La selección se debe a que ese folículo comienza a desarrollar receptores a LH en las células

de la granulosa, lo cual le permite continuar su crecimiento aún cuando las concentraciones circulantes de FSH estén cayendo por efecto del estradiol y la inhibina, que él mismo produce. Esto último hace que el folículo seleccionado se transforme en dominante, ya que inhibe el crecimiento

del resto de los folículos que aún dependen de FSH. Debe considerarse que el folículo dominante continúa produciendo factores como el IGF-I, la activina y la foliculostatina, que siguen participando en el crecimiento

y madurez del mismo. Los bovinos son una especie monotoca, es decir que en forma general tienen una sola cría por gestación, sin embargo, se ha visto que en ganado productor de leche, a mayor producción láctea se incrementa la codominancia folicular,

promoviendo las gestaciones gemelares.

Por otro lado, la razón de que durante la fase lútea se desarrollen oleadas foliculares es que la progesterona producida por el cuerpo lúteo inhibe la frecuencia de pulsos de LH, por lo que los folículos dominantes no obtienen el suficiente aporte de dicha hormona para lograr su maduración final y su ovulación, causándose la atresia del folículo. En ese momento cesa la producción de estradiol y la secreción de FSH se reanuda dando inicio a un nuevo reclutamiento folicular.

Al final del diestro, cuando las concentraciones de progesterona comienzan a disminuir por efecto de la luteolisis, los estrógenos foliculares estimulan la secreción de LH y la última oleada folicular continúa su crecimiento y maduración hasta que se desencadena la ovulación. GI

Rangel PLE*

Modificado por última vez enMiércoles, 12 Marzo 2014 12:11
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