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La reproducción de las vacas lecheras es afectada por el estrés calórico

La reproducción de las vacas lecheras es afectada por el estrés calórico

En México, las cuencas lecheras de producción intensiva con mayor desarrollo se ubican en regiones donde la temperatura ambiente durante los meses cálidos, pueden rebasar la capacidad de las vacas para mantenerse en condiciones no estresantes, de confort, particularmente las vacas altas productoras. 

En los últimos 25 años, el incremento de la producción de leche se ha relacionado con una reducción de la fertilidad al primer servicio entre 0.5 y 1% anual (Beam y Butler; Royal el al.), con un retraso en el re-inicio de la actividad ovárica post- parto (Staples et al.), del primer servicio (Faust et al.), y de la concepción (Osen et al). Así mismo, la mayor productividad láctea se ha asociado también con un mayor porcentaje de vacas con anestros prolongados y con retrasos en la ovulación y la luteólisis (Royal et al). Lo que reduce la e ciencia reproductiva de los hatos lecheros (Faust et al; Butler; Lucy; Ravagnolo y Misztal; Osen et al). 

La importancia económica de la subfertilidad en vacas lecheras, se refleja en tres vertientes: 1. Los programas reproductivos en los sistemas intensivos de producción de leche, se han establecido para obtener un intervalo entre partos óptimo, lo que representa una mayor utilidad económica (Stevenson). 2. La reducción de la fertilidad en el verano necesariamente establece una estacionalidad de los partos y de la producción (Osen et al). 3. Se incrementa el porcentaje de vacas problema y la probabilidad de eliminación prematura de las vacas del hato (Talavera et al; Valdespino). 

II. ALTERACIONES PRODUCTIVAS, FISIOLÓGICAS Y METABÓLICAS EN
VACAS LECHERAS BAJO CONDICIONES DE ESTRÉS CALÓRICO 

2.1. Adaptaciones siológicas y mecanismos de disipación del calor 

La intensificación de los sistemas de producción de leche impone en los animales grandes demandas fisiológicas, que sólo pueden ser satisfechas cuando existe la constitución genética adecuada y se garantiza un ambiente donde ésta pueda expresarse. La temperatura ambiental confortable para el ganado lechero ha sido estimada entre los -5 y 20°C (Shearer y Beede), mientras que el umbral máximo no estresante se ha estimado entre 25 y 26°C (Berman et al). 

Las funciones básales del organismo explican entre el 35 y el 70% del total de la producción diaria de calor, proporción que varía dependiendo de la cantidad, calidad y tipo de alimento consumido, así como del nivel de producción láctea, ya que se ha demostrado en vacas con mayor producción láctea una mayor generación de calor metabólico, que en las vacas no lactantes (Shearer y Beede). 

Si a lo anterior se le suma el incremento de la temperatura corporal y de la tasa respiratoria por efectos del calor ambiental (Wolfenson et al; Trouth et al; Wilson et al; Roth et al; Guzeloglu et al; Umphrey et al.), entonces se incrementa la posibilidad de que la vaca lechera entre en estrés calórico, que se ha de nido como el límite o punto en el que el calor generado o ganado por la vaca es superior a su capacidad para eliminarlo (Hansen). 

Para eliminar el calor generado y almacenado en su cuerpo, las vacas responden con una reducción del consumo de alimento y de la absorción de nutrientes, con una menor actividad física, con un incremento en el consumo de agua y de los requerimientos de potasio y sodio. Así mismo, se incrementan la tasa respiratoria, la temperatura corporal, el ujo sanguíneo periférico, la sudoración y el jadeo (Kibler; Shearer y Beede; Shearer y Beede; Hansen; Shearer y Bray; West). 

2.2. Alteraciones metabólicas y su repercusión sobre la reproducción 

Se ha observado en vacas expuestas a condiciones ambientales calurosas, una reducción de las concentraciones plasmáticas de somatotropina, triyodotironina y tiroxina (Magdub et al; McGuire et al). Esta reducción se ha relacionado con un consumo restringido de alimento, y se ha propuesto que la reducción del consumo es debida a un intento por reducir la producción de calor metabólico. 

Cuando el gasto energético es mayor al consumo, las vacas entran en un balance energético negativo (BEN), entonces utilizarán sus reservas corporales y catabolizarán glucógeno por lo que perderán peso corporal (Grummer; Butler et al; Kendrick et al; Butler). 

Las vacas con BEN tienen una mayor concentración circulante de ácidos grasos no esteri cados. En vacas alimentadas con bajos niveles de energía (Armstrong et al.), y con un BEN (Mihm y Bleach); se ha observado una menor concentración de insulina (Mihm y Bleach.), de factores de crecimiento similares a la insulina tipo I (IGF-I) (Bossis et al; Armstrong et al; Mihm y Bleach), y de estradiol (E2) (Bossis et al; Armstrong et al.), que en las vacas que fueron satisfechas en sus requerimientos. Esto mismo se ha observado en vacas lecheras con BEN durante el post-parto temprano, donde la disminución de las concentraciones de IGF-I, glucosa y E2 (Beam y Butler; Butler; Armstrong et al.), se han asociado con fallas en la ovulación de las primeras ondas de desarrollo folicular post-parto y con un mayor intervalo de la primera ovulación posparto (Beam y Butler; Beam y Butler). 

En animales con BEN se ha observado una menor concentración y frecuencia de pulsos de la hormona luteinizante (LH) (Beam y Butler),. y menor respuesta de las estructuras ováricas a la LH (Butler et al.), por lo que se tienen menos folículos de gran tamaño (Bossis et al.), y se incrementan las fallas en la ovulación (Mackey et al). En trabajos de investigación se ha demostrado, que al aumentar la densidad energética de la dieta se incrementa la concentración circulante de LH, insulina e IGF-I y la frecuencia de pulsos de LH. También, se ha observado una mayor respuesta del folículo a la LH, se incrementa la esteroidogénesis, la probabilidad de ovulación de los folículos dominantes y el número de folículos pequeños (Staples et al., Beam y Butler). 

2.3. Reproducción y fertilidad 

A través de los años, en las vacas Holstein de los sistemas intensivos de producción se ha observado una reducción significativa del porcentaje de concepción en los meses calurosos del año (Avendaño et al; Fernández; Lozano et al; y de Holstein, Pardo Suizo y sus cruzas con Cebú en clima tropical (Ingraham et al., Roman et al., Lozano et al). 

Varios estudios han determinado, que el efecto del estrés calórico cinco (Ravagnolo y Misztal), y dos días antes del servicio (Ingraham et al; Ravagnolo y Misztal), al momento del servicio (Cartmill et al; Ravagnolo y Misztal), y en los primeros tres (Ealy et al.), y siete (Putney et al; Rivera y Hansen), días post-servicio es crítico sobre la tasa de fertilización y el desarrollo embrionario. En varios estudios se ha observado que por cada unidad de incremento del índice temperatura–humedad (THI) se tiene una reducción de 0.5 % de la tasa de no retorno de estro a 45 días (Ravagnolo y Misztal), y una disminución entre 0.7 y 1.03% de vacas gestantes (Lozano et al). 

Independientemente del mes de servicio, la tasa de gestación de las vacas de Cd. Delicias fue crítico cuando índice de temperatura– humedad en el día del servicio (THIS) fue superior a 66, y se agudizó a THIS mayores a 72 (Lozano et. al). En el caso de Aguascalientes la reducción de la gestación en las vacas expuestas fue importante a un THIS superior a 74 (Lozano et al). En ambas regiones, el nivel de gestación de las vacas altas productoras fue inferior en todos los rangos de THIS estudiados. 

2.4. Variación en la producción láctea 

La capacidad productiva de la vaca lechera es afectada por el estrés calórico durante el período seco y productivo del animal. En vacas sin acceso a sombra, ni a tratamientos para mitigar el calor durante el último tercio de la gestación se ha observado una reducción del 12% de la producción de leche de la lactancia subsecuente, con relación a lo observado en vacas con acceso a esos tratamientos (Collier et al). 

Durante el período post-parto, la reducción del consumo de materia seca es uno de los primeros cambios que se dan en las vacas para eliminar el calor corporal en períodos de estrés calórico, y en buena medida a ello se debe la disminución de la producción láctea. Algunos estudios han observado en vacas Holstein, que estuvieron sujetas a cambios de temperatura ambiente de 18 a 29.4°C (Rousel y Chandler), o que fueron mantenidas en ambientes naturales en los meses cálidos (Wray), una reducción en la producción de leche (Rousel y Chandler), y en la producción de leche corregida a grasa (Wray). 

Los efectos del estrés calórico sobre la producción han sido más críticos cuando las vacas fueron expuestas a temperatura ambiente entre 27° y 40°C (Brody; Johnson; McGuire; Wilson et al.), y a una mayor 

radiación solar, en áreas sin sombras (Brody; Roman et al; Schneider). En estas condiciones se observó una reducción del consumo de materia seca entre el 10 y el 33% (Johnson; McGuire; Wilson et al.), y de la producción láctea, entre 10.7 y 43% (Brody; Roman et al; Schneider; Wilson et al). 

En un estudio realizado en Israel en sistemas intensivos de producción de leche, se observaron tres efectos estacionales sobre la producción: 1. Durante el verano, las vacas en su segundo mes de lactancia produjeron 15 % menos leche, que las vacas que tuvieron los mismos días en leche del mes de febrero. 2. Las vacas paridas en diciembre mostraron una mayor producción láctea que las paridas en junio. 3. La reducción del pico de producción de leche en el verano tiene un efecto acarreado sobre la producción de otoño (Barash et al). 

La composición de proteína y grasa de la leche también es afectada por la alta temperatura y humedad ambiental. Se ha observado que cuando la temperatura ambiente se incrementa de 7.7 a 36°C, los porcentajes de grasa y proteína en la leche se reducen de 3.85 a 3.31% y 3.42 a 2.98%, respectivamente (Rodríguez; además, se ha demostrado una fluctuación en la producción de proteína de leche a través del año, siendo mayor en los meses de enero y febrero (1.28 kg/d) y menor en septiembre (1.1 kg/d), por lo que los autores in eren que la producción láctea y el contenido de proteína y grasa son más afectados por las variaciones de temperatura ambiental y por el fotoperíodo, que por la variación estacional en la composición de la alimentación o por la variabilidad genética de los animales (Barash et al). 

III. EFECTO DEL ESTRÉS CALÓRICO SOBRE LA FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA 

3.1. El desarrollo y la calidad folicular 

En condiciones climáticas naturales a las que son expuestas las vacas en la vida real y con replica de cada una de as épocas de estudio se observó que la mayoría de las vacas que mostraron tres ondas foliculares durante el ciclo estral (87.7%) se concentraron en las épocas cálidas, lo que esta indicando que se altera el funcionamiento de los folículos dominantes emergidos de la primera y segunda ondas de crecimiento folicular, con una pérdida anticipada de su dominancia, cuyo efecto fue más acentuado en vacas con un ciclo estral mayor a 22 días (Lozano). Esta pérdida de la dominancia se ha observado en vacas Holstein expuestas a estrés calórico en cámaras climáticas durante la primera (Badinga et al; Wolfenson et al.), y la segunda mitad del ciclo estral (Trouth et al; Wilson et al). 

Varios estudios han determinado que la duración de la dominancia folicular esta estrechamente relacionada con la fertilidad. Por una parte, se ha observado en vacas lecheras en condiciones de estrés calórico, que los folículos dominantes emergidos de una segunda onda de crecimiento folicular tuvieron más días de crecimiento, cuya característica ha sido asociada a la ovulación de folículos de mayor edad y a una menor competencia del ovocito para ser fertilizado o para desarrollar un embrión vigoroso (Badinga et al; Wolfenson et al; Trouth et al; Wilson et al; Roth et al). 

El hecho de haberse observado que las condiciones de estrés calórico a las que estuvieron sujetas las vacas antes y durante la época de estudio tuvieron un efecto negativo sobre la dominancia de los folículos emergidos de la primera y segunda ondas foliculares, permite suponer un posible efecto retrasado del calor sobre el desarrollo del folículo dominante (Lozano). Este efecto retrasado del calor puede comprometer las funciones de las células de la teca y de la granulosa, y por ende la calidad del folículo y del ovocito (Wolfenson et al; Roth et al; Guseloglu et al). 

En vacas lecheras expuestas a estrés calórico se ha observado que cuando reciben tratamientos repetidos con factor liberador de las gonadotropinas ó se les aspira en forma frecuente los folículos mayores de 5 mm (Gozeloglu et al.), y de 3 a 7 mm (Roth et al.), durante varios ciclos estrales, se presenta un reclutamiento de folículos de mejor calidad y se incrementa el porcentaje de desarrollo embrionario hasta el estadío de blastocisto, lo que permitie suponer que los folículos dañados por efectos de estrés calórico fueron eliminados con estos tratamientos. 

Se ha descrito que una disminución de las concentraciones séricas de IGF-I, insulina y glucosa afectan negativamente el desarrollo y la función de las células foliculares (Lucy; Spicer et al; Driancourt). Especificamente una menor concentración de IGF-I disminuye la sensibilidad de las células foliculares a las gonadotropinas (Armstrong et al.), la capacidad esteroidogénica, la división de las células de la granulosa y la tasa de crecimento de los folículos (Beam y Butler; Bossis et al). Además, los niveles bajos de IGF-I reducen las concentraciones circulantes de P4, la síntesis de inhibina y la probabilidad de ovulación de los   folículos dominantes (Staples et al; Monget y Manniaux; Webb et al). 

Se ha observado que la pérdida de dominancia folicular en las vacas de tres ondas foliculares se acompañó con mayores concentraciones séricas de la hormona folículo estimulante durante el ciclo estral, cuyo efecto fue más pronunciado cuando las vacas estuvieron expuestas a estrés calórico, lo que esta indicando que un efecto en la dominancia y el desarrollo de los folículos seleccionados (Lozano). Esto se ha demostrado en estudios realizados en vacas lecheras expuestas a estrés calórico, que han descrito un incremento de la concentración sérica de FSH del 8o al 13o día del ciclo estral (Roth et al.), y una menor concentración circulante de estradiol (Wolfenson et al.), eventos asociados con una menor concentración de inhibina (Roth et al.), y una emergencia temprana del segundo folículo dominante (Wolfenson et al; Roth et al). 3.2. Efecto acarreado del calor 

sobre la esteroidogénesis folicular y la calidad del folículo ovulatorio 

Si se toma en cuenta que el período requerido para que un folículo antral pequeño (0.13 mm) llegue a un estado preovulatorio (8.5 mm) es de aproximadamente de 41.5 días (Lussier), es muy probable que en condiciones normales muchos folículos preovulatorios del inicio del otoño pudieron ser afectados en su desarrollo inicial por las altas temperaturas del verano, y que sean inferiores en calidad a los que completan todo su desarrollo en confort térmico. 

Se han realizado estudios con la finalidad de evaluar los posibles efectos de acarreo del estrés calórico sobre la esteroidogénesis folicular. En vacas Holstein lactantes con producción láctea entre 10 y 15 l/d expuestas al calor durante el verano, se observó en el día siete del ciclo estral una menor concentración de estradiol y androstenediona en el fluido folicular del folículo dominante, que lo observado en vacas que no estuvieron expuestas al calor. Los autores concluyeron que esta diferencia estacional en la esteroidogénesis, puede deberse a un efecto directo del estrés sobre el ovario, o indirecto a través de una reducción del consumo de alimento o a modi caciones en la secreción de las gonadotropinas (Wolfenson et al). 

En vacas Holstein lactantes expuestas a estrés calórico durante un ciclo estral, se observó en los primeros 10 días del siguiente ciclo en condiciones de termoneutralidad, un marcado incremento de la secreción de FSH y una reducción del número de folículos de tamaño medio, lo que fue asociado con las bajas concentraciones de inhibina observadas en el ciclo previo. Los autores proponen que los efectos inmediatos y la respuesta retrasada al estrés calórico en la fertilidad de las vacas, podrían explicarse por este mecanismo (Roth et al). 

3.3. Anovulación en vacas lecheras 

En un estudio realizado en Arabia Saudita, en vacas Hostein no superovuladas bajo condiciones de estrés calórico y con un promedio 110 días en leche, se observó una menor tasa de recuperación embrionaria (6a7díasdeedad)enlaépoca cálida (44.7%), que lo mostrado en la época templada (54.0%), lo que fue relacionado con una posible falla en la colecta de los ovocitos en la mbria y con un incremento de vacas que presentaron doble ovulación (Ryan et al). Esto mismo, fue observado en otro estudio, donde además los autores in rieron que la menor colecta de embriones podría deberse a una posible degeneración del ovocito en el oviducto o a un disturbio en su transporte (Ayalon et al.), con una mayor tasa de anovulación, con ovulaciones retrasadas (Monty y Racowsky); y con una elevada respuesta superovulatoria (Monniaux et al). 

En otro estudio se observó en vacas en épocas templadas una mayor colección de óvulos y embriones (89.3 %), y una menor proporción de vacas que produjeron de 0 a 2 embriones (11.2 %), que la observada en vacas de época cálida (53.6 y 37.4%, respectivamente), lo que pudo deberse a fallas en la ovulación (Lozano), y existe la posibilidad de que varios cuerpos lúteos detectados en la época cálida fueron en realidad folículos luteinizados, como ha sido demostrado por Bernal et al., quienes observaron en vacas Brahman superovuladas e inducidas a tener hipotiroidismo una reducción de los porcentajes de colección y un incremento del número de folículos luteinizados, sin que este evento hubiera afectado la calidad de los embriones. Se ha documentado que una menor concentración de hormonas tiroideas en las épocas cálidas (McGuire et al.), puede afectar la maduración folicular y la ovulación e interferir con la secreción de la hormona luteinizante (LH), la esteroidogénesis (Spicer et al.), o con la respuesta ovárica a la LH (Bernal et al). 

Entre los mecanismos involucrados en el proceso ovulatorio se ha observado que un incremento de las concentraciones de IGF-I e insulina aumenta la concentración y la frecuencia de los pulsos de LH, la respuesta del folículo a la LH, la esteroidogénesis y la probabilidad de ovulación (Staples et al; Beam y Butler). Es entonces clara la existencia de un papel importante de las hormonas tiroideas, el IGF-I y la insulina sobre la función ovárica y que podrían estar inmiscuidas, en conjunto, en un problema de anovulación de las vacas durante el verano. 

Continuará... 

Modificado por última vez enJueves, 16 Noviembre 2017 10:25
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